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Mammalia - Säugetiere

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Überstamm: Neumünder (Deuterostomia)
Stamm: Chordatiere (Chordata)
Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata)
Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata)
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda)

Die Säugetiere (Mammalia) sind eine Klasse der Wirbeltiere. Zu ihren kennzeichnenden Merkmalen gehören das Fell und das Säugen des Nachwuchses mit Milch. Weltweit werden heute rund 5.500 rezente Arten unterschieden, die in drei Unterklassen eingeteilt werden: die eierlegenden Ursäuger (Protheria), die Beutelsäuger (Metatheria) und die Höheren Säugetiere oder Plazentatiere (Eutheria), zu welchen auch der Mensch zählt.

Körperbau

Säugetiere zählen zu den Landwirbeltieren (Tetrapoda) innerhalb des Taxons der Wirbeltiere (Vertebrata) und teilen somit die Merkmale dieser Gruppen, die hier nicht einzeln wiedergegeben werden.

Grundsätzliche Merkmale

Haare

Ein Fellkleid aus Haaren ist eines der wichtigsten Merkmale der Säugetiere. Auch wenn manche Arten (zum Beispiel die Wale) faktisch haarlos sind, haben sie sich doch aus behaarten Vorfahren entwickelt und zeigen zumindest in ihrer Embryonalentwicklung Haarwuchs. Die meisten Säugetierarten sind zeit ihres Lebens am überwiegenden Teil des Körpers behaart. Haare bestehen hauptsächlich aus dem Protein Keratin. Das Fell der Tiere hat mehrere Funktionen:

Das Fell dient der Wärmeregulierung, es isoliert bei Kälte und schützt manchmal auch bei heißem Wetter. Diese Isolierung ist eine wichtige Voraussetzung für die Homoiothermie (die gleichwarme Körpertemperatur).

Eine spezielle Färbung und Anordnung der Haare dient dem Sichtschutz und der Tarnung sowohl von Beutetieren als auch von Jägern. Verschiedene Säugetierarten verändern zu diesem Zweck sogar jahreszeitlich ihre Fellfarbe (zum Beispiel Schneehasen und Polarfüchse). Eine auffällige Fellzeichnung kann auch der Warnung gegenüber Fressfeinden dienen (zum Beispiel bei den Stinktieren).

Das Haarkleid kann auch Unterschiede der Geschlechter markieren (Löwenmähne).

Haare können auch der Kommunikation dienen, zum Beispiel die aufgerichteten Nackenhaare des Wolfs oder der aufgerichtete weiße Schwanz des Weißwedelhirsches als Fluchtsignal.

Haare spielen auch für den Tastsinn eine Rolle. Besonders ausgeprägt ist diese Funktion bei den Barthaaren (Vibrissae), die durch spezielle Muskeln bewegt werden können und mit empfindlichen Nervenzellen ausgestattet sind.

Bei einer Reihe von Säugetieren, zum Beispiel bei Igeln, Stachelschweinen und Ameisenigeln hat sich ein Teil der Haare zu Stacheln entwickelt, die zusätzlichen Schutz vor Fressfeinden gewähren.

Gebiss

Säugetiere sind in der Regel durch ein heterodontes Gebiss mit vier verschiedenen Zahntypen charakterisiert, die Schneidezähne (Incisivi), Eckzähne (Canini), und zwei Arten von Backenzähnen (Prämolaren und Molaren). Die Zahl der einzelnen Zahntypen wird mit der Zahnformel wiedergegeben. Ein heterodontes Gebiss ist ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal von den homodonten (gleichförmigen) Gebissen der Reptilien und vor allem bei der Einordnung von Fossilien von Bedeutung. Bei den meisten Säugetieren gibt es einen einmaligen Zahnwechsel (Diphyodontie). Zunächst werden Milchzähne angelegt (lacteale Dentition), die später durch die "zweiten" oder bleibenden Zähne (permanente Dentition) ersetzt werden. Lediglich die Molaren werden nicht ersetzt, sondern kommen erst mit den bleibenden Zähnen.

Eine Reihe von Säugetiergruppen besitzt wurzellose Zähne, die zeitlebens weiterwachsen und durch Abrieb abgenützt werden, dazu zählen beispielsweise die Nagezähne der Nagetiere oder die Stoßzähne der Elefanten, des Narwals, des Walrosses und anderer Arten.

Die Ursäuger (Protheria) besitzen im Erwachsenenalter keine Zähne, lediglich die Schlüpflinge haben einen den Vögeln vergleichbaren Eizahn, mit dem sie die Eischale durchbohren.

Das Gebiss der Beutelsäuger (Metatheria) unterscheidet sich in einigen Aspekten von dem der Höheren Säugetiere, so haben alle Taxa mit Ausnahme der Wombats eine unterschiedliche Anzahl von Schneidezähnen im Ober- und Unterkiefer. Die frühen Beutelsäuger wiesen eine Zahnformel von 5/4-1/1-3/3-4/4, insgesamt also 50 Zähne auf. Noch heute haben diese Tiere in vielen Fällen 40 bis 50 Zähne, also deutlich mehr als vergleichbare Plazentatiere.

Die frühen Höheren Säugetiere (Eutheria) besaßen eine Zahnformel von 3/3-1/1-4/4-3/3, insgesamt also 44 Zähne. Diese ursprüngliche Zahnformel findet sich noch bei manchen Arten, zum Beispiel dem Wildschwein, in den meisten Fällen ist es durch eine spezialisierte Ernährung zu einer Reduktion der Anzahl der Zähne gekommen. Einige wenige Taxa, zum Beispiel die Ameisenbären oder die Schuppentiere, sind gänzlich zahnlos geworden. Der umgekehrte Fall, eine evolutionsbedingte Erhöhung der Anzahl der Zähne, ist nur in wenigen Fällen eingetreten: das Riesengürteltier (Priodontes maximus) hat bis zu 100 stiftartige Zähne in der röhrenförmigen Schnauze, die höchste Zahl aller Landsäugetiere. Einen Sonderfall stellen die Zahnwale dar, deren Zähne wieder gleichförmig (homodont) geworden sind, und deren Anzahl bei manchen Delfinarten bei 260 Zähnen liegen kann.

Gehörknöchelchen und Kiefergelenk

Ein Exklusivmerkmal der Säugetiere sind die drei Gehörknöchelchen Hammer (Malleus), Amboss (Incus) und Steigbügel (Stapes). Diese befinden sich im Mittelohr, sie nehmen die Schwingungen des Trommelfells auf und leiten sie an das ovale Fenster des Innenohres weiter.

Stammesgeschichtlich können die Gehörknöchelchen von Bestandteilen ursprünglicher Kiemen- bzw. Kieferbögen abgeleitet werden: Der Steigbügel vom Hyomandibulare, welches bei den Fischen Bestandteil des Unterkiefers und bei anderen Landwirbeltieren als Columella ausgebildet ist, Amboss und Hammer vom Quadratum sowie von einem Teil des Meckelschen Knorpels, dem Articulare. Das Trommelfell wird von einem fast ringförmigen Knochen, dem Tympanicum, umschlossen.

Bei den anderen Wirbeltieren bilden Quadratum und Articulare das primäre Kiefergelenk, welches bei den Säugetieren während der fetalen Entwicklung durch ein an anderer Stelle entstehendes, sekundäres Kiefergelenk ersetzt wird. Dieses wird von den Deckknochen Dentale und Squamosum gebildet.

Weitere Merkmale

Ein weiteres Exklusivmerkmal der Säugetiere ist das Säugen der Jungtiere mit Milch, näheres siehe im Abschnitt Fortpflanzung.

Säugetiere besitzen als einzige Tiergruppe ein Zwerchfell, einen flächigen Muskel, der Brust- und Bauchhöhle voneinander trennt.

Die Säugetiere haben einen sekundären Gaumen entwickelt. Er erlaubt - außer beim Menschen - das Atmen bei gleichzeitiger Nahrungsaufnahme. Ein Kehldeckel (Epiglottis) verschließt beim Schlucken den Kehlkopf, um das Eindringen von Nahrung in die Luftröhre zu verhindern. Ausser bei den Kloakentieren wird der Kehlkopf zum größten Teil vom Schildknorpel (Cartilago thyreoidea) gebildet.

Das Gehirn ist gut entwickelt, der Neocortex ist ein Exklusivmerkmal dieses Taxons.

Der Aufbau des Schädel ist synapsid, das heißt ursprünglich war ein einziges Schädelfenster im Schläfenbereich vorhanden. Später wurde dieses geschlossen und ist nur noch durch das Vorhandensein des Jochbogens erkennbar.

Die Roten Blutkörperchen der Säugetiere haben keinen Zellkern und keine Organellen.

Säugetiere haben, zusammen mit den Vögeln, einen doppelten Blutkreislauf. Das Herz ist in vier Kammern unterteilt, die beiden Herzhälften sind durch eine vollständige Scheidewand getrennt.

Vielfalt im Körperbau

Im Zuge ihrer Entwicklungsgeschichte haben die Säugetiere nahezu alle Lebensräume besiedelt und sich dabei in eine Vielzahl von Formen aufgeteilt. Eine Reihe von Arten hat sich an eine aquatische (wasserlebende) Lebensweise angepasst, am spezialisiertesten die Wale, deren Körperbau Ähnlichkeiten mit den Fischen aufweist. Die Vordergliedmaßen sind zu Flossen (Flipper) umgestaltet, die Hintergliedmaßen sind rückgebildet und der Schwanz ist zu einer Fluke umgebildet. Bei anderen Taxa wie Robben und Seekühen geschah die Anpassung an das Wasser in weniger vollständiger Weise. Die Fledertiere sind neben den Vögeln und den ausgestorbenen Flugsauriern die einzigen Wirbeltiere, die zum aktiven Fliegen fähig sind. Sie weisen stark verlängerte Finger auf, die die Flughaut spannen. Daneben hat eine Reihe von Säugetiertaxa unabhängig voneinander Gleitmembranen entwickelt, die ihnen einen passiven Gleitflug ermöglichen, dazu zählen die Riesengleiter, die Gleit- und Dornschwanzhörnchen aus der Gruppe der Nagetiere sowie drei Familien gleitender Beuteltiere (die Gleit-, Ring- und Zwerggleitbeutler). Verschiedenste Säugetiere sind an eine unterirdisch-grabende Lebensweise angepasst, diese haben einen walzenförmigen Körperbau mit kurzen, oft zu Grabwerkzeugen erweiterten Gliedmaßen entwickelt. Zahlreiche Arten führen eine arboreale (baumbewohnende) Lebensweise, diese sind oft durch greiffähige Pfoten mit opponierbarem Daumen und Greifschwanz charakterisiert. Bewohner von Grasländern und anderen offenen Habitaten weisen oft eine Reduktion der Zehenanzahl und die Herausbildung von verhornten Zehen oder Hufen auf, andere haben stark vergrößerte Hinterbeine und eine springende Fortbewegung entwickelt. Viele Arten, vorwiegend kleinere, versteckt lebende, weisen hingegen einen gedrungenen Körperbau mit kurzen Gliedmaßen auf, darunter zahlreiche Nagetiere und Insektenfresser.

Auch hinsichtlich der Größe gibt es beträchtliche Unterschiede: Als kleinste Säugetiere gelten die Schweinsnasenfledermaus und die Etruskerspitzmaus, die jeweils nur 2 Gramm Körpergewicht erreichen. Der Blauwal hingegen ist vermutlich das größte Tier, das jemals auf der Erde lebte, und erreicht in Ausnahmefällen bis zu 150 Tonnen Gewicht, was das 75-Millionen-fache der kleinsten Säuger darstellt.

Verbreitung und Lebensräume

Säugetiere sind weltweit verbreitet, sie finden sich auf allen Kontinenten, in allen Ozeanen sowie auf den meisten Inseln. Ursäuger sind auf Australien und Neuguinea beschränkt, Beutelsäuger leben im australisch-ozeanischen Raum sowie in Nord-, Mittel- und Südamerika. Höhere Säugetiere haben eine weltweite Verbreitung, waren aber bis zur Ankunft des Menschen in Australien nur durch relativ wenige Arten vertreten, namentlich Fledertiere und Echte Mäuse. Auf abgelegenen Inseln gab es bis zur Ankunft des Menschen nur eine eingeschränkte Säugetierfauna, so waren auf vielen Inseln, darunter Neuseeland, Fledertiere die einzigen Säuger.

Säugetiere haben nahezu alle Regionen der Erde besiedelt und kommen in den meisten Lebensräumen vor. Man findet sie sowohl in Wüsten und Regenwäldern, im Hochgebirge und in den Polarregionen. Zu den wenigen Regionen, in denen sich (zumindest bis auf zeitweilige Aufenthalte des Menschen) keine Säuger finden, zählen die Tiefsee und das Innere des antarktischen Kontinents.

Lebensweise

So unterschiedlich die Säugetiere in Bezug auf ihren Körperbau und ihre Lebensräume sind, so unterschiedlich sind auch ihre Lebensweisen. Es finden sich tag-, dämmerungs- und nachtaktive sowie kathemerale (sowohl am Tag als auch in der Nacht aktive) Arten. Auch hinsichtlich des Sozialverhaltens gibt es beträchtliche Unterschiede, neben strikt einzelgängerischen Arten gibt es andere, die in Gruppen von bis zu Tausenden von Tieren zusammenleben. Manche Arten haben komplexe Verhaltensmuster entwickelt, sie etablieren eine strenge Rangordnung innerhalb der Gruppe und kommunizieren untereinander mittels Lauten, Gesten oder Körperhaltungen. Obwohl es die Ausnahme ist, so gibt es auch Säugetiere, die Gifte zur Verteidigung oder zur Jagd einsetzen.

Sinneswahrnehmung

Der Geruchssinn spielt eine bedeutende Rolle in der Lebensweise der Säugetiere, unter anderem bei der Nahrungssuche und bei der Fortpflanzung, wo Pheromone die Paarungsbereitschaft signalisieren. Auch für das Territorialverhalten ist der Geruch bedeutend, etliche Arten markieren ihr Territorium mittels Urin, Kot oder spezieller Drüsensekrete.

Im Allgemeinen ist bei Säugetieren das Gehör gut entwickelt. Eine Sonderform ist die Echoortung, bei der anhand des zurückkehrenden Echos ausgesandter Schallwellen die eigene Position bestimmt oder Beute lokalisiert werden kann. Bei zwei Taxa, den Zahnwalen und den Fledermäusen, ist die Echolokation besonders ausgeprägt, sie findet sich aber auch bei anderen Gruppen.

Auch der Tastsinn dient der Wahrnehmung der Umwelt. Viele Arten haben zu diesem Zweck spezielle Tasthaare (Vibrissae) entwickelt, die außerordentlich empfindlich sind und durch Muskelbewegungen gesteuert werden können. Auch die Haut selbst ist ein Sinnesorgan, bestimmte Körperteile sind besonders reich an Mechanorezeptoren, zum Beispiel die Fingerspitzen der Primaten oder die Nasen- beziehungsweise Rüsselregion vieler Arten. Der bestentwickelte Tastsinn aller Säuger wird im Allgemeinen dem Sternmull zugesprochen. Erwähnt seien in diesem Zusammenhang noch die feinen Elektrorezeptoren im Schnabel der Kloakentiere, die auf die Muskelbewegung der Beutetiere reagieren. Auch in der sozialen Interaktion ist der Tastsinn oft bedeutend, zum Beispiel bei der von vielen Tieren praktizierten gegenseitigen Fellpflege („Grooming“).

Die Bedeutung des Gesichtssinnes ist stark unterschiedlich. Oft spielt er jedoch nur eine untergeordnete Rolle, insbesondere bei unterirdisch lebenden Tieren, deren Augen oft rückgebildet sind. Große Augen und ein relativ gutes Sehvermögen haben dagegen beispielsweise die Katzen und die Primaten. Auch die Position der Augen ist ausschlaggebend: während Räuber meist nach vorne gerichtete Augen haben, die ein räumliches Sehen und somit eine genauere Entfernungsabschätzung ermöglichen, sind die Augen von Beutetieren oft seitlich angebracht, was einem nahezu vollständigen Rundumblick und der frühestmöglichen Erkennung von Gefahren dient.

Ernährung

Eine Gemeinsamkeit aller Säugetiere ist der verglichen mit anderen Tieren gleicher Größe hohe Energie- und demzufolge Nahrungsbedarf, der eine Folge der gleich bleibenden Körpertemperatur ist. Einige Arten verzehren täglich nahezu Nahrung im Ausmaß ihres eigenen Körpergewichtes. Hinsichtlich der Art der Nahrung gibt es eine gewaltige Bandbreite, es finden sich Pflanzenfresser (Herbivoren), Fleischfresser (Carnivoren) und ausgeprägte Allesfresser (Omnivoren). Die Anzahl und der Bau der Zähne sowie die Ausgestaltung des Verdauungstraktes spiegeln die Ernährungsweise wider. Fleischfresser haben einen kurzen Darm, um die rasch entstehenden Fäulnisgifte ihrer Nahrung zu vermeiden. Pflanzenfresser, deren Nahrung im Allgemeinen schwerer verdaulich ist, haben eine Reihe von Strategien entwickelt, um die Inhaltsstoffe bestmöglich verwerten zu können. Dazu gehören unter anderem ein längerer Darm, ein mehrkammeriger Magen (zum Beispiel bei Wiederkäuern oder Kängurus) oder die Caecotrophie, das nochmalige Verzehren des Kotes bei Nagetieren und Hasen. Rein blätterfressende (folivore) Arten (zum Beispiel Koalas oder Faultiere) nutzen ihre nährstoffarme Nahrung bestmöglich aus, indem sie ausgesprochen lange Ruhephasen einlegen.

Fortpflanzung

Paarungsverhalten

Die meisten Säugetierarten sind entweder polygyn (ein Männchen paart sich mit mehreren Weibchen) oder promiskuitiv (Männchen und Weibchen paaren sich mit mehreren Partnern). Da die Trage- und Säugezeit für die Weibchen zeit- und energieintensiv ist, könnten die Männchen mehr Jungtiere zeugen als Weibchen. Daraus ergibt sich in vielen Fällen ein polygynes Verhalten, bei dem relativ wenige Männchen sich mit vielen Weibchen fortpflanzen und viele Männchen leer ausgehen. Eine Folge davon sind oft heftige Rivalenkämpfe zwischen den Männchen um das Paarungsvorrecht und in manchen Fällen eine Wahlmöglichkeit seitens des Weibchens. Daraus resultieren bei vielen Säugetieren komplexe Verhaltensweisen oder anatomische Merkmale in Hinblick auf die Fortpflanzung. Viele Arten sind durch einen Geschlechtsdimorphismus (Männchen sind oft deutlich größer und schwerer als Weibchen) charakterisiert, auch als eine Folge des Selektionsdruckes der Männchen im Hinblick auf eine Verbesserung der Paarungschance.

Schätzungen zufolge leben drei Prozent aller Säugetierarten in monogamen Beziehung, in welchen sich ein Männchen während der Paarungszeit nur mit einem einzigen Weibchen fortpflanzt. In diesen Fällen beteiligt sich das Männchen meistens zumindest teilweise an der Jungenaufzucht. Manchmal hängt das Paarungsverhalten auch von den Umweltbedingungen ab: bei knappen Ressourcen paart sich das Männchen nur mit einem Weibchen und hilft bei der Aufzucht mit, bei Nahrungsreichtum kann das Weibchen das Jungtier allein großziehen und die Männchen paaren sich mit mehreren Partnerinnen.

Die Polyandrie (ein Weibchen paart sich mit mehreren Männchen) findet sich nur selten im Säugetierreich, zum Beispiel bei manchen Krallenaffen. Bei diesen Tieren kümmert sich hauptsächlich das Männchen um den Nachwuchs.

Erwähnt seien noch manche Arten der Sandgräber, einer in Afrika lebenden Nagetiergruppe, wie der Nackt- oder der Graumull. Diese pflegen eine eusoziale Lebensweise: Ähnlich wie bei manchen Insekten ist in einer Kolonie ein einziges Weibchen, die „Königin“, fruchtbar und paart sich mit mehreren Männchen, während die übrigen Tiere als unfruchtbare Arbeiter die notwendigen Tätigkeiten zur Versorgung der Gruppe verrichten.

Gebärweisen

Hinsichtlich der Gebärweise gibt es zwischen den drei Unterklassen der Säugetiere die augenfälligsten Unterschiede.

Ursäuger

Merkmal der Ursäuger ist eine gemeinsame Körperöffnung für die Ausscheidungs- und Fortpflanzungsorgane, die Kloake. Der Penis der Männchen ist ausschließlich samenführend und an der Spitze gespalten. Die Ursäuger unterscheiden sich von allen anderen Säugetieren darin, dass sie nicht lebendgebärend sind, sondern Eier legen. Diese sind klein (rund 10 bis 15 Millimeter Durchmesser) und ähneln mit ihrer ledrigen Schale und dem großen Dotter mehr Reptilien- als Vogeleiern. Die ein bis drei Eier werden vom Weibchen rund zehn Tage lang bebrütet. Neugeschlüpfte Ursäuger sind nackt und klein und sind in ihrem embryoartigen Zustand mit neugeborenen Beuteltieren vergleichbar.

Beutelsäuger

Die Beutelsäuger unterscheiden sich im Bau der Fortpflanzungsorgane deutlich von Höheren Säugetieren. Bei ihnen ist der Fortpflanzungstrakt verdoppelt, Weibchen haben zwei Uteri und zwei Vaginae, auch die Männchen besitzen einen gespaltenen oder doppelten Penis mit davorliegendem Scrotum. Die Tragzeit ist kurz (12 bis 43 Tage), Rekordhalter ist die Schmalfußbeutelmaus Sminthopsis macroura mit nur 10,5 bis 11 Tagen. Die meisten Arten entwickeln keine Plazenta, allerdings ist bei manchen Beutelsäugern (zum Beispiel Koalas oder Nasenbeutlern) ein primitiver Mutterkuchen vorhanden. Die Neugeborenen kommen durch einen zwischen den Vaginae liegenden Geburtskanal zur Welt, der bei vielen Arten eigens für die Geburt angelegt wird. Neugeborene Beutelsäuger sind klein und im Vergleich zu den Höheren Säugetieren unterentwickelt. Das Gewicht des Wurfes beträgt stets weniger als 1 % des Gewichts der Mutter, die Babys der Rüsselbeutler wiegen gar nur fünf Milligramm und sind somit die kleinsten neugeborenen Säugetiere überhaupt. Neugeborene Beutelsäuger haben erst rudimentär entwickelte Organe, lediglich die Vordergliedmaßen sind gut entwickelt, da der Nachwuchs aus eigener Kraft zu den Zitzen der Mutter krabbeln muss.

Viele, aber bei weitem nicht alle Beutelsäuger besitzen einen Beutel, in welchem sich die Zitzen befinden. Die Weibchen mancher Arten haben einen permanenten Beutel, bei anderen wird er erst während der Tragzeit ausgebildet, wieder bei anderen hängen die Jungtiere frei an der Zitze der Mutter, lediglich durch ihr Fell oder Hautfalten verborgen. Neugeborene hängen sich mit dem Mund an die Zitze und bleiben die ersten Lebenswochen fix damit verbunden. Die Säugezeit dauert im Vergleich zu den Höheren Säugetieren länger.

Früher wurde die Gebärweise der Beutelsäuger als eine primitive, im Vergleich zu den Höheren Säugetieren unterentwickelte Methode betrachtet. Auch die Verdrängung mancher Beuteltiere durch eingeschleppte Plazentatiere hat zu diesem Vorurteil beigetragen. Abgesehen davon, dass dieses „Fortschrittsvorurteil“ hin zur Entwicklung des Menschen in der modernen Systematik weitgehend abgelöst wurde und etliche Beuteltierarten ihr Verbreitungsgebiet sehr erfolgreich ausgedehnt haben, bietet die Fortpflanzungsmethode der Beutelsäuger auch Vorteile: zum einen ist die für die Mutter anstrengende Tragzeit verkürzt, zum anderen kann weit schneller als bei Plazentatieren erneut ein Jungtier zur Welt gebracht werden, sollte das früher geborene sterben.

Höhere Säugetiere

Die Höheren Säugetiere oder Plazentatiere umfassen bei weitem die meisten Arten. Beide deutschen Namen für dieses Taxon sind aber etwas unglücklich gewählt: Das Wort „höher“ spiegelt einen Fortschritt wieder, der in der modernen Systematik nicht haltbar ist, und auch manche Beutelsäuger haben eine einfache Plazenta.

Schlüsselmerkmal der Höheren Säugetiere ist der Trophoblast (die äußere Zellschicht eines befruchteten Eis). Diese Schicht stellt eine immunologische Barriere dar und ermöglicht ein langes Heranwachsen im Mutterleib. Beutelsäuger haben keinen Trophoblast, die Tragezeit muss beendet sein, bevor die Immunabwehr der Mutter voll wirksam wird. Die Plazenta der Höheren Säugetiere ist durch das Allantochorion (eine Zottenhaut) charakterisiert. Die Zotten (Villi) sorgen für eine effizientere Ernährung des Keimes.

Die Dauer der Schwangerschaft und die Anzahl der Neugeborenen ist auch von der Lebensweise abhängig. Nesthocker (zum Beispiel Raubtiere oder Nagetiere) haben eher eine kurze Tragzeit und eine hohe Wurfgröße, während Nestflüchter (zum Beispiel Paarhufer und Wale) eine lange Tragzeit und eine niedrige Wurfgröße aufweisen. So beträgt die Trächtigkeitsdauer bei manchen Hamsterarten nur 16 Tage, während sie bei Afrikanischen Elefanten bis zu 25 Monate dauern kann.

Das Säugen

Das namensgebende Merkmal der Säugetiere ist, dass das Weibchen die neugeborenen Kinder mit Milch ernährt, einer Nährflüssigkeit, die in Milchdrüsen produziert wird. Diese setzen sich aus äußerlich abgrenzbaren Drüsenkomplexen („Mammarkomplex“) zusammen, von denen jeder meist in einer Warze endet, die Zitze, beim Menschen auch Brustwarze, genannt wird. Eine Ausnahme bilden die Ursäuger, wo die Neugeborenen die Milch direkt von den Milchdrüsenfeldern aus dem Fell der Mutter lecken. Die Anzahl der Drüsenkomplexe ist je nach Art unterschiedlich und hängt mit der durchschnittlichen Wurfgröße zusammen, so haben Menschen oder Pferde nur zwei, Große Tenreks hingegen 24. Die Ernährung mit Milch wird als Säugen beziehungsweise beim Menschen als Stillen bezeichnet und solange durchgeführt, bis das Jungtier fähig ist, feste Nahrung zu sich zu nehmen.

Das Säugen hat große Konsequenzen für Jungtiere und Weibchen. Neugeborene erhalten ohne viel Aufwand eine fett- und nährstoffreiche Nahrung, die ein schnelles Wachstum gewährleistet, sind aber im Gegenzug auf die Präsenz der Mutter angewiesen. Ein Ammenverhalten, das heißt dass Weibchen auch fremde Kinder säugen, ist nur von wenigen Arten (zum Beispiel Löwen) bekannt. Mit dem Säugen gehen in den meisten Fällen auch eine intensive Brutpflege und ein fürsorgliches Verhältnis zu den Jungen einher. Für die Weibchen wiederum bedeutet das Säugen, viel Zeit und Energie investieren zu müssen.

Lebenserwartung

So unterschiedlich die Gestalt und Lebensweise der Säugetiere ist, so unterschiedlich ist auch ihre Lebenserwartung. Generell leben kleinere Arten weniger lang als größere Arten, die Fledertiere bilden jedoch eine Ausnahme von diesem Muster. Während männliche Breitfuß-Beutelmäuse durchwegs alle im Alter von rund elf Monaten sterben, nachdem sie sich das erste Mal fortgepflanzt haben, können größere Säugerarten mehrere Jahrzehnte alt werden. Von den an Land lebenden Arten kommt keine an das Alter des Menschen heran, bei dem durch die Verbesserung der Medizin mittlerweile ein Höchstalter von 122 Jahren (Jeanne Calment) belegt ist. Neben dem Menschen dürften die Elefanten mit bis zu 80 Jahren die Landsäugetiere mit der höchsten Lebenserwartung sein. Allerdings werden manche Walarten deutlich älter, das älteste bekannte Säugetier war ein Grönlandwal mit 211 Jahren.

Systematik und Entwicklungsgeschichte

Die Säugetiere sind wahrscheinlich, entgegen anders lautenden Theorien, die Mitte des 20. Jahrhunderts verbreitet waren, eine monophyletische Gruppe, das heißt sie stammen alle von einem gemeinsamen Vorfahren ab und umfassen auch alle Nachkommen dieses Vorfahren. Die drei Untergruppen, Ursäuger, Beutelsäuger und Höhere Säugetiere, sind ebenfalls jeweils monophyletische Taxa. Die meisten Systematiken fassen die Beutel- und Höheren Säuger zum Taxon Theria zusammen und stellen dieses den Ursäugern gegenüber. Einige Forscher vertreten aber die Ansicht, die Ursäuger hätten sich aus den Beutelsäugern entwickelt.

Ungleich unübersichtlicher wird das Bild, wenn fossile Taxa in den Stammbaum eingebunden werden. Neben den üblichen Meinungsunterschieden der Wissenschaftler kommt hinzu, dass von zahlreichen Gattungen lediglich Zähne und Kieferteile gefunden wurden. Die detaillierte Untersuchung der Zähne ist daher eines der Schlüsselkriterien zur Bestimmung der Evolution der Säugetiere.

Stammesgeschichtliche Herkunft

Unstrittig ist, dass sich die Säugetiere aus den Synapsiden entwickelt haben, einer Reptiliengruppe, die durch ein einzelnes Schädelfenster charakterisiert war und ihre Blütezeit im Perm-Zeitalter hatte. Innerhalb der Synapsiden entwickelten sich die Therapsiden, die sogenannten „Säugerähnlichen Reptilien“, die bereits einige der Säugermerkmale wie ein differenziertes Gebiss und möglicherweise Körperbehaarung aufwiesen. Eine Gruppe der Therapsiden waren die Cynodontia, die unter anderem durch ein vergrößertes Gehirn und eine spezielle Kieferform gekennzeichnet waren. Die Säugetiere und ihre näheren Verwandten werden im Taxon der Eucynodontia zusammengefasst, deren bekanntester Vertreter Cynognathus war. Als Schwestertaxon der Säuger gelten entweder die Tritheledontidae, eine Gruppe sehr kleiner, fleischfressender Tiere oder die Tritylodontidae, eine Gruppe bis zu 1 Meter langer Pflanzenfresser. Für jede der beiden Gruppen sprechen gewisse anatomische Merkmale, die Mehrheit der Forscher gibt jedoch den Tritheledontidae den Vorzug.

Die Nicht-Säugetiere innerhalb der Therapsiden wurden nach und nach von den Dinosauriern verdrängt, die letzten starben in der Unterkreide aus.

Säugetiere im weiteren Sinn

Die Frage nach dem ältesten bekannten Säugetier lässt sich nicht leicht beantworten. Einige Tiere weisen im Bau des Ohres, des Unterkiefers, des Kiefergelenkes und der Zähne einen Übergangsstatus zwischen Reptilien und Säugern auf, manche Forscher bezeichnen sie deshalb als Mammaliaformes, also „Säugerartige“ oder Proto-Mammalia und ordnen sie noch nicht den Säugetieren im eigentlichen Sinn (sensu stricto) zu, andere fassen die Säuger weiter (sensu lato) und rechnen diese bereits dazu.

Nach manchen Quellen ist Adelobasileus cromptoni das älteste bekannte Säugetier. Teile des Schädels aus dem späten Trias wurden in Texas gefunden. Der Bau des Ohres spricht dafür, dass dieses Tier zumindest einen Übergangsstatus von den Cynodontia zu den Säugern darstellt. Ohne weitere Fossilfunde lässt sich aber der taxonomische Status von Adelobasileus cromptoni kaum genauer bestimmen.

Auch Sinoconodon wird manchmal als das älteste Säugetier bezeichnet. Von dieser Art wurden verhältnismäßig gut erhaltene Fossilien in China gefunden; das Tier lebte in der frühen Jurazeit und zeigte im Kieferbau bereits die Merkmale heutiger Säuger. Andere Faktoren, wie ein mehrmaliger Zahnwechsel, verbunden mit einem lebenslangen Wachstum des Schädels sind aber noch Reptilienmerkmale.

Die Morganucodonta waren eine Gruppe spitzmausähnlicher, rund 10 Zentimeter langer, vermutlich insektenfressender Tiere, die von der späteren Trias bis in das mittlere Jura belegt sind und in zahlreichen Regionen der Erde gefunden wurden. Die bekanntesten Vertreter waren Morganucodon und Megazostrodon. Im Bau des Unterkiefers und der Zähne (die Backenzähne sind durch drei auffällige Spitzen charakterisiert) stimmen sie mit den modernen Säugern überein, den bedeutendsten Unterschied stellt das doppelte Kiefergelenk dar.

Die Docodonta, deren bekanntester Vertreter die Gattungen Haldanodon und Docodon sind, gelten als „säugetierähnlicher“ als die Morganucodonta. Sie sind charakterisiert durch stark verbreiterte Backenzähne, die ein effektives Kauen ermöglichen, zeigen aber im Kiefergelenk noch Ähnlichkeiten mit ihren Reptilienvorfahren. Docodonta waren vom mittleren Jura bis in die frühe Kreidezeit verbreitet, die Zuordnung eines Fundes aus der Oberkreide (Reigitherium) ist zweifelhaft.

Hadrocodium wui, dessen Überreste aus der unteren Jurazeit in China gefunden wurden, gilt als Schwestertaxon der „eigentlichen“ Säugetiere, manchmal wird es auch als „erstes“ Säugetier bezeichnet. Es war ein winziges, vermutlich nur 2 Gramm schweres Tier, das aber bereits ein sekundäres Kiefergelenk und ein vergrößertes Gehirn aufwies. Die Unterschiede zu den Säugern liegen in Details im Bau der Zähne und des Unterkiefers.

Säugetiere im engeren Sinn

Die Säugetiere im engeren Sinn (Mammalia sensu stricto), in Abgrenzung zu den Säugetieren im weiteren Sinn beziehungsweise Mammaliaformes (siehe oben), werden definiert als die Gruppe, die den letzten gemeinsamen Vorfahren aller heutigen Säugetiere sowie dessen Nachkommen umfasst. Dieses Taxon ist zumindest seit dem mittleren Jura belegt, die Entwicklungsgeschichte innerhalb dieser Gruppe ist jedoch in einem hohen Ausmaß umstritten.

Wann sich die Vorfahren der heutigen Ursäuger (Schnabeltiere und Ameisenigel) von der Entwicklungslinie der anderen Säugetiere abspalteten, ist unsicher. Weitestgehend verworfen ist heute die Ansicht, die Ursäuger hätten sich unabhängig von den übrigen Säugern aus einem eigenen Zweig der Cynodonta entwickelt. Eine neue, aber umstrittene Theorie stellt diese Tiere in ein Taxon namens Australosphenida, dessen Vertreter sich seit dem mittleren Jura im damaligen Südkontinent Gondwana ausbreiteten. Andere Theorien sehen in ihnen einen isolierten Seitenzweig, der sich früh von den Eigentlichen Säugern trennte. Wieder andere Forscher stellen die Ursäuger hingegen in ein Naheverhältnis zu den Beutelsäugern. Jedenfalls stammen die frühesten zweifelsfrei einem Vorfahr der Ursäuger zuordenbaren Funde aus der Kreidezeit.

Die Multituberculata bildeten eine artenreiche Tiergruppe, die ihren Namen den zahlreichen Spitzen ihrer Molaren verdankt. Äußerlich oft nagetierähnlich, sind die frühesten Vertreter seit dem mittleren Jura belegt. Die Multituberculata überstanden das Aussterben der Dinosaurier und starben erst im Oligozän aus. Die entwicklungsgeschichtliche Stellung dieser Tiere ist umstritten, manche Autoren vermuten in ihnen sogar lediglich eine Konvergenzentwicklung zu den Säugern, die aus einem anderen Zweig der Cynodontia entstanden sei. Mehrheitlich werden sie heute jedoch als eine Seitenlinie innerhalb der Mammalia angesehen, deren Stellung im Stammbaum allerdings unsicher ist.

Als Allotheria wird eine Gruppe bezeichnet, die neben den Multituberculata die Haramiyida – eine Gruppe vermutlich pflanzenfressender Tiere aus dem Obertrias und dem Jura – und die Gondwanatheria - die in der Kreidezeit und im Paläozän in Gondwana lebten – umfasst. Diese Zuordnung basiert hauptsächlich auf den Ähnlichkeiten im Bau der Molaren, ist jedoch umstritten, da die Haramiyida einige primitive Merkmale aufweisen und möglicherweise eine weit früher entstandene Seitenlinie darstellen.

Die Eutriconodonta fassen mehrere Säugetiergruppen zusammen, die durch dreihöckrige Molaren charakterisiert sind. Dazu zählen die Amphilestidae aus dem Mitteljura bis Unterkreide, die Gobiconodontidae aus der unteren Kreide (zu denen auch der neuentdeckte Repenomamus giganticus, ein hundegroßer Räuber zählt), sowie die Triconodontidae, die vom oberen Jura bis in die mittlere Kreidezeit lebten. Es ist allerdings umstritten, ob diese Gruppen wirklich eng miteinander verwandt waren.

Als Holotheria wird das Taxon innerhalb der Echten Säugetiere ohne die oben angeführten Gruppen bezeichnet, wobei einige Systematiken allerdings manche Gruppen der Eutriconodonta miteinbeziehen. Die Holotheria schließen Kuehneotherium und verwandte Arten, die Kuehneotheria mit ein, die durch fortgeschrittene Zahnstrukturen und primitive Kiefermerkmale gekennzeichnet sind. Viele Autoren sehen in Kuehneotherium eine weit ursprünglichere Gattung, sodass der Begriff Holotheria umstritten ist.

Trechnotheria bezeichnet ein Taxon innerhalb der Holotheria, das sich in einige nur durch spärliche Zahn- und Kieferfunde belegte Gruppen wie die Spalacotheroidea sowie in die Cladotheria teilt.

Innerhalb der Cladotheria kam es zur Aufteilung in die Dryolestida, die im oberen Jura und in der Kreidezeit lebten, zu einigen weiteren Seitenzweigen, sowie zu einem Taxon namens Boreosphenida oder Tribosphenida.

Die Begriffe Tribosphenida (McKenna 1975) und Boreosphenida (Luo et al., 2001) bezeichnen ein sehr ähnliches, bis auf einige wenige Arten identisches Taxon. Neben einigen Seitenzweigen umfasst diese Gruppe die Theria im eigentlichen Sinn.

Als Theria wird das Taxon bezeichnet, das den letzten gemeinsamen Vorfahren der Beutelsäuger (Metatheria) und Höheren Säuger (Eutheria) sowie all dessen Nachkommen umfasst. Die ältesten bekannten Vertreter beider Taxa stammen aus der Unterkreide (vor rund 125 Millionen Jahren), im Falle der Beutelsäuger ist dies Sinodelphys szalayi, im Falle der Höheren Säuger Eomaia scansoria.

Systematik

Unterklasse Ursäuger (Protheria)
>>Ordnung Kloakentiere (Monotremata)
Unterklasse Beutelsäuger (Metatheria)
>Überordnung Ameridelphia
>>Ordnung Beutelratten (Didelphimorphia)
>>Ordnung Mausopossums (Paucituberculata)
>Überordnung Australidelphia
>>Ordnung Microbiotheria (mit der einzigen Art Chiloé-Beutelratte (Dromiciops gliroides))
>>Ordnung Beutelmulle (Notoryctemorphia)
>>Ordnung Raubbeutlerartige (Dasyuromorphia)
>>Ordnung Nasenbeutler (Peramelemorphia)
>>Ordnung Diprotodontia
Unterklasse Höhere Säugetiere (Eutheria)
>Überordnung Afrotheria
>>Ordnung Tenrekartige (Afrosoricida)
>>Ordnung Rüsselspringer (Macroscelidea)
>>Ordnung Röhrenzähner (Tubulidentata, mit der einzigen Art Erdferkel (Orycteropus afer))
>>Ordnung Bibymalagasia †
>>Ordnung Schliefer (Hyracoidea)
>>Ordnung Rüsseltiere (Proboscidea, mit der einzigen Familie Elefanten (Elephantidae))
>>Ordnung Seekühe (Sirenia)
>Überordnung Nebengelenktiere (Xenarthra)
>>Ordnung Gürteltiere (Cingulata)
>>Ordnung Zahnarme (Pilosa)
>Überordnung Euarchontoglires
>>Ordnung Spitzhörnchen (Scandentia)
>>Ordnung Riesengleiter (Dermoptera)
>>Ordnung Primaten (Primates)
>>Ordnung Nagetiere (Rodentia)
>>Ordnung Hasenartige (Lagomorpha)
>Überordnung Laurasiatheria
>>Ordnung Insektenfresser (Eulipotyphla)
>>Ordnung Fledertiere (Chiroptera)
>>Ordnung Schuppentiere (Pholidota)
>>Ordnung Raubtiere (Carnivora, einschließlich der Robben (Pinnipedia))
>>Ordnung Unpaarhufer (Perissodactyla)
>>Ordnung Paarhufer (Artiodactyla)
>>Ordnung Wale (Cetacea)

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